Causas da dormência em plantas daninhas

Introdução

A dormência é uma das principais causas da persistência das plantas daninhas nos sistemas agrícolas porque permite que sementes viáveis “esperem” o momento mais favorável para germinar.

Esse traço ajuda a explicar por que o problema continua severo em escala global: uma síntese recente estimou cerca de 1.800 espécies daninhas causando redução média de 31,5% na produção vegetal, enquanto a base internacional da resistência a herbicidas registra, em 2026, 546 casos únicos de resistência em 274 espécies, 168 herbicidas e 76 países. Em culturas específicas, as perdas sem controle ainda podem atingir 72,2% em beterraba sacarina, 55,3% em feijão seco e 23,4% em trigo de inverno na América do Norte. (MDPI)

No campo, a dormência não é apenas um estado de “sono” da semente. Ela resulta da combinação entre fatores internos da semente, como balanço hormonal e estrutura do tegumento, e fatores externos, como temperatura, luz, umidade, enterrio e história ambiental da planta-mãe. Por isso, entender as causas da dormência é essencial para prever a emergência, reduzir o banco de sementes e melhorar o timing do controle. (Springer Nature Link)

1. Balanço hormonal: ABA, GA e o controle fisiológico da dormência

A causa fisiológica mais clássica da dormência é o predomínio de sinais inibidores sobre os promotores de germinação, especialmente o ácido abscísico (ABA) em relação às giberelinas (GA). A revisão de Yan e Chen mostra que temperatura, luz e disponibilidade de nitrogênio alimentam redes de sinalização que convergem para ABA, GA e óxido nítrico, regulando se a semente permanece dormente ou inicia a germinação. (Springer Nature Link)

Esse controle hormonal não é abstrato: ele é detectável em sementes e em seus tecidos de origem. A revisão de Bezodis e Penfield destaca que o ambiente materno altera a fisiologia da progênie e que o efeito pode envolver mudanças de ABA, especialmente quando o suprimento de nitrogênio e as condições térmicas da planta-mãe variam durante o desenvolvimento da semente. Em 2025, Chen e colaboradores mostraram diretamente que a temperatura é percebida em tecidos maternos do fruto e que a mãe transfere ABA para o zigoto, ajustando a dormência da progênie. (Cambridge University Press & Assessment)

Esse resultado ajuda a entender por que duas populações da mesma espécie podem nascer com níveis de dormência diferentes mesmo sob o mesmo clima de germinação no campo. Em Alopecurus myosuroides, a vernalização da planta-mãe aumentou a dormência da progênie, exigindo mais after-ripening e estratificação fria para germinar em temperatura alta, e o efeito foi associado a alterações globais de metilação do DNA. (Cambridge University Press & Assessment)

2. Ambiente materno: temperatura, nitrogênio e memória intergeracional

Uma parte importante das causas da dormência nasce antes mesmo da semente ser dispersa. O ambiente materno funciona como um “programador” da dormência, porque temperaturas mais baixas, variações sazonais e disponibilidade de nitrogênio modulam o tamanho do efeito de dormência na geração seguinte. A revisão de 2024 sobre controle materno da fisiologia da progênie explica que esses efeitos podem ser confundidos com genética pura, mas muitas vezes refletem sinais ambientais recebidos durante a formação da semente. (Cambridge University Press & Assessment)

A evidência mais recente reforça esse mecanismo. Chen et al. concluíram, em 2025, que a preadaptação da progênie ao clima materno ocorre por fluxo intergeracional de ABA, e não apenas por nitrogênio no grão. Em paralelo, outro estudo em 2025 mostrou que a temperatura materna impõe efeito de longo prazo sobre a emergência da plântula, mais forte do que a própria variação genética na dormência em certos contextos. (PubMed)

Em termos práticos, isso significa que a causa da dormência pode estar “fora da semente visível”: ela pode começar no campo onde a planta-mãe cresceu, na estação em que floresceu, e no balanço entre temperatura e nutrição que definiu o nível basal de ABA na progênie. Em plantas daninhas, esse ponto é crítico porque a mesma espécie pode produzir lotes com respostas distintas à germinação em safras diferentes. (Cambridge University Press & Assessment)

3. Estrutura do tegumento: dormência física e barreiras mecânicas

Outra causa importante é a dormência física, quando o tegumento impede a entrada de água e gases. O artigo de Hubert, Leprince e Buitink ressalta que a dormência física decorre de um tegumento duro e impermeável, enquanto a de legumes e outras espécies pode ser combinacional, isto é, física mais fisiológica. Em leguminosas, a revisão de 2024 mostra que a camada cuticular impermeável do tegumento é essencial para essa forma de dormência.

Em Malva parviflora, um exemplo muito útil para a agricultura, a dormência é em grande parte causada por compostos hidrofóbicos, como lignina e ceras, que endurecem o tegumento e reduzem a entrada de água e oxigênio. No mesmo estudo, escarificação mecânica e química aumentaram a germinação, enquanto água quente prolongada reduziu a viabilidade, mostrando que a barreira física é realmente a causa da dormência. (MDPI)

Em peão silvestre, a pesquisa de 2024 mostrou que a dormência física é geneticamente separável da espessura e da rugosidade do tegumento. Isso é importante porque a causa da dormência não se resume à “casca grossa”: a arquitetura da testa, sua permeabilidade e a composição do tecido também entram na determinação do estado dormente. (Frontiers)

4. Pericarpo, embrião e dormência combinada

Nem toda barreira estrutural está no tegumento. Em Tithonia tubaeformis, a escarificação do pericarpo e a excisão do embrião estimularam a germinação, indicando que o pericarpo atua como barreira à germinação. O estudo também mostrou que a adição de ABA e de inibidor de giberelina reduziu a germinação, o que revela combinação entre barreira física e controle hormonal. (Cambridge University Press & Assessment)

Esse é um bom exemplo de dormência combinacional: a semente precisa superar ao mesmo tempo a barreira estrutural e o freio fisiológico. Em espécies assim, uma simples mudança ambiental não basta para quebrar a dormência, porque o embrião precisa receber o sinal correto e a estrutura externa precisa deixar a água e o oxigênio entrarem.

5. Luz, temperatura e nitrato como gatilhos ambientais

Após a dispersão, luz, temperatura e nitrato se tornam os sinais ambientais mais importantes para iniciar ou bloquear a germinação. A revisão de Yan e Chen identificou esses três fatores como os mais críticos na regulação da dormência e da germinação, e mostrou que eles atuam em rede com ABA e GA. Em termos ecológicos, isso significa que a semente “lê” a posição no solo, o tipo de cobertura e a disponibilidade de recurso antes de germinar. (Springer Nature Link)

A luz é especialmente decisiva em sementes pequenas ou muito próximas da superfície. Em Tithonia tubaeformis, escuridão e temperatura constante reduziram a germinação de sementes frescas, enquanto a luz combinada com temperaturas alternadas favoreceu a quebra de dormência. O estudo também mostrou que resíduos de cana podem suprimir a emergência ao reduzir o sinal de luz e a alternância térmica na superfície do solo. (Cambridge University Press & Assessment)

A temperatura atua tanto na quebra quanto na indução da dormência. Em Solanum nigrum, 15 °C e 30 °C favoreceram a germinação, enquanto 10 °C e 35 °C reduziram fortemente o desempenho das sementes. Em Aeschynomene indica, temperaturas elevadas e regimes alternados foram altamente favoráveis, mas a resposta variou com luz, sal, pH, osmose e profundidade, mostrando que a causa da dormência pode estar no limiar térmico da espécie. (MDPI)

6. After-ripening, estratificação e a quebra da dormência

A dormência não é sempre permanente. Muitas sementes de daninhas perdem a dormência com after-ripening, isto é, o armazenamento seco por algum tempo, ou com estratificação fria, quando passam por frio úmido por um período definido. Em Tithonia tubaeformis, a estratificação fria liberou a dormência e permitiu germinação em luz e temperaturas alternadas, enquanto o after-ripening seco não teve o mesmo efeito naquele material. (Cambridge University Press & Assessment)

Esse detalhe é importante porque a causa da dormência varia com a espécie e com o tipo de dormência. Em sementes com dormência fisiológica não profunda, o after-ripening costuma funcionar bem; em sementes com barreira física ou combinacional, a solução pode exigir escarificação, calor, frio ou a combinação de vários tratamentos. Em Malva parviflora, por exemplo, a escarificação mecânica foi muito mais eficiente do que água quente prolongada para quebrar a dormência. (MDPI)

7. Dormência secundária: o ambiente desfavorável “reativa” o bloqueio

A dormência secundária é uma das causas mais importantes da persistência do banco de sementes do solo. A semente já estava madura e, em vez de germinar, volta a ficar dormente quando enfrenta condições desfavoráveis, como baixa luz, temperaturas inadequadas, baixa umidade ou enterrio prolongado. O artigo de Hubert et al. deixa claro que a dormência fisiológica pode ser primária ou secundária, dependendo da ordem cronológica em que é adquirida.

Em Cardamine impatiens, sementes enterradas apresentaram ciclo sazonal de dormência/ não dormência, germinando melhor no outono e no início da primavera e reentrando em dormência condicional durante o inverno. Em Diplachne fusca, a dinâmica anual foi semelhante: o banco enterrado passou por ciclos sazonais, mantendo viabilidade e ajustando a germinação conforme a estação. (ScienceDirect)

A dormência secundária também pode ser acionada por calor sazonal. Em Amaranthus hybridus, temperaturas de verão no solo induziram dormência secundária nas sementes enterradas, reduzindo a emergência posterior. Em Alopecurus myosuroides, o efeito da vernalização sobre a planta-mãe aumentou a dormência da progênie, mostrando que temperatura pode induzir tanto a dormência primária quanto a secundária, dependendo do estágio do ciclo de vida em que atua. (ResearchGate)

8. Enterrio, profundidade e persistência no banco de sementes

A profundidade de enterrio também ajuda a definir a causa da dormência, porque altera o ambiente físico ao redor da semente. Em Eclipta prostrata e em outras espécies estudadas recentemente, a superfície expõe as sementes a luz e alternância térmica, enquanto o enterrio reduz esses sinais e pode manter ou induzir dormência. Em Polygonum aviculare, a quebra de dormência dependeu fortemente de tratamentos que simularam os sinais da superfície do solo. (Cambridge University Press & Assessment)

Esse efeito é um dos motivos pelos quais o banco de sementes não desaparece rapidamente. Em conversão para manejo menos intensivo, a fração persistente do banco pode permanecer enorme, com dezenas de milhares de sementes por metro quadrado, mesmo quando a fração germinável cai. Em estudo recente, o banco persistente chegou a 117.000 sementes m⁻², contra 27.000 sementes m⁻² no banco germinável médio, deixando claro que a dormência é a chave da permanência. (DergiPark)

9. Ambiente materno, genética e epigenética como causas interligadas

Muitas vezes a dormência é resultado de causas que se acumulam: ambiente materno, controle hormonal, epigenética e genética da espécie. Em Alopecurus myosuroides, a vernalização deixou marcas epigenéticas associadas a maior dormência da progênie; em Brassica, a revisão de Brown e colaboradores aponta que a dormência secundária é influenciada por ambiente materno e por herança genética; e, em Tithonia tubaeformis, a própria fisiologia do pericarpo e do embrião se combinou aos sinais de temperatura e luz. (Cambridge University Press & Assessment)

Isso significa que a causa da dormência não deve ser tratada como um único fator isolado. Em uma lavoura, sementes de uma mesma espécie podem diferir porque vieram de mães submetidas a temperaturas diferentes, porque o tegumento é mais impermeável, porque o lote sofreu after-ripening distinto ou porque o solo induziu dormência secundária após a dispersão. (Cambridge University Press & Assessment)

Tabela. Principais causas da dormência em plantas daninhas e sua leitura no campo

Causa principal	Mecanismo biológico	Exemplo recente	Implicação de manejo
Predomínio de ABA sobre GA	Mantém a semente em estado não germinativo	Revisão de Yan & Chen; PNAS 2025 sobre ABA materna (Springer Nature Link)	Monitorar janela de quebra de dormência
Ambiente materno	Temperatura e nutrição programam a progênie	Alopecurus myosuroides; PNAS 2025 (Cambridge University Press & Assessment)	Prever lotes com dormência mais alta
Tegumento impermeável	Bloqueio de água e oxigênio	Malva parviflora; legumes com dormência física (MDPI)	Escarificação e cobertura do solo
Pericarpo/embrião restritivo	Barreira física associada a sinal hormonal	Tithonia tubaeformis (Cambridge University Press & Assessment)	Reduzir sinais de superfície do solo
Luz, temperatura e nitrato	Disparam ou bloqueiam germinação	Revisão 2020; Solanum nigrum; Aeschynomene indica (Springer Nature Link)	Cobertura, mulch e controle precoce
Dormência secundária	Reentrada em dormência sob estresse	Cardamine impatiens, Diplachne fusca, A. hybridus (ScienceDirect)	Não confiar em controle único

Conclusões

As causas da dormência em plantas daninhas são múltiplas e interdependentes. Em termos práticos, a dormência surge do equilíbrio entre hormônios, ambiente materno, estrutura da semente e sinais ambientais depois da dispersão. É por isso que sementes da mesma espécie podem germinar em momentos diferentes, permanecer viáveis por longos períodos e reinfestar a área após uma safra aparentemente bem controlada. (Springer Nature Link)

Do ponto de vista do manejo, a mensagem central é clara: não existe uma única causa da dormência, nem uma única forma de quebrá-la em todas as espécies. O melhor controle vem de reconhecer se a dormência é fisiológica, física ou combinada, entender o papel da mãe e do ambiente, e ajustar a estratégia de acordo com a espécie e o sistema de produção.

Recomendações práticas

Na prática, vale mapear a flora daninha da área e classificar as espécies mais importantes quanto ao tipo provável de dormência. Em espécies com forte dormência física, como Malva parviflora e várias leguminosas, a cobertura do solo e a redução da movimentação de sementes na superfície ajudam a evitar a quebra do estado dormente; em espécies com dormência fisiológica e secundária, como Cardamine impatiens, Diplachne fusca e Alopecurus myosuroides, o foco deve ser reduzir o banco de sementes e impedir a produção de novos propágulos. (MDPI)

Também vale integrar o calendário de manejo à ecologia da semente. Falsa semeadura, cobertura vegetal, controle antes da floração, prevenção de seed rain e monitoramento de emergência por ondas são as ferramentas mais consistentes para lidar com dormância e dormência secundária. Quando o ambiente já induziu dormência no banco, a área precisa ser tratada como um reservatório de longo prazo, não como um problema pontual de aplicação. (Cambridge University Press & Assessment)

Referências

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